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移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法

移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法

最短突破
データサイエンティスト検定 (リテラシーレベル) 公式リファレンスブック 第 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 2 版

「データサイエンティスト検定 リテラシーレベル」(略称:DS検定)は, 一般社団法人データサイエンティスト協会によって, 2021年9月に始まった検定試験です。「リテラシーレベル」では, 協会が定めたスキルレベルのうち最も基礎的な内容(見習いレベル)を問われるため, すでにデータサイエンティストとして活躍している方はもちろんのこと, データサイエンスに興味がある学生の方, ビジネスパーソンの方も挑戦することができます。

  • 検定概要:https://www.datascientist.or.jp/dskentei/
  • データサイエンティスト協会HP:https://www.datascientist.or.jp/

こんな方におすすめ

  • データサイエンティスト検定(リテラシーレベル)に合格したい方
  • データサイエンスの基礎素養を身につけたい大学生やビジネスパーソンの方

菅由紀子(かんゆきこ)

株式会社Rejoui(リジョウイ) 代表取締役
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
関西学院大学大学院 非常勤講師
2004年に株式会社サイバーエージェントに入社し, ネットリサーチ事業の立ち上げに携わる。2006年より株式会社ALBERTに転じ, データサイエンティストとして多数のプロジェクトに従事。2016年9月に株式会社Rejouiを創立し, 企業や自治体におけるデータ利活用, データサイエンティスト育成事業を展開しているほか, ジェンダーを問わずデータサイエンティストの活躍支援を行う世界的活動WiDS(Women in Data Science)アンバサダーとして日本における中心的役割を果たしている。

佐伯諭(さえきさとし)

ニューホライズンコレクティブ合同会社 プロフェッショナル・ パートナー
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員会副委員長
SIerでのエンジニア, 外資系金融でモデリング業務などの経験を経て, 2005年に電通入社。デジタルマーケティングの黎明期からデータ・ テクノロジー領域をリード。電通デジタル創業期には執行役員CDOとして組織開発やデータ人材の採用, 育成などを担務。データサイエンティスト協会創立メンバーとして理事を7年間務めた後, 現在は独立し, DXコンサルタントや協会事務局メンバーとして活動中。

高橋範光(たかはしのりみつ)

株式会社ディジタルグロースアカデミア 代表取締役社長
株式会社チェンジ 執行役員
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
アクセンチュアのマネージャーを経て, 2005年に株式会社チェンジに入社。2013年, データサイエンティスト育成事業を開始するとともに, 自身も製造業, 社会インフラ, 公共, 保険, 販売会社などのデータサイエンス案件を担当。現在は, ディジタルグロースアカデミアの代表取締役社長として, デジタル人財育成事業のさらなる拡大を目指す。著書に『道具としてのビッグデータ』(日本実業出版社)がある。

田中貴博(たなかたかひろ)

株式会社日立アカデミー 研修開発本部L&D第一部 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 部長
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
独立系SIerでのシステムエンジニア, 教育ベンチャーでのコンサルタントなどを経て, 2010年, 株式会社日立アカデミー入社。日立グループの社内認定制度に連動したデータサイエンティスト認定講座, デジタル事業・ サービスの事業化検討ワークショップの企画・ 運営などを担当。現在は, DX関連の研修・ サービス事業の統括責任者として, DX事業へのコーポレート・ トランスフォーメーションをめざし, 本社施策と連動した人財育成に取り組んでいる。

大川遥平(おおかわようへい)

株式会社AVILEN 取締役
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
大学時代にAI/統計学のメディア「全人類がわかる統計学(現 AVILEN AI Trend)」を開設したのち, 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 大学院在学中に株式会社AVILENを創業。AI人材育成事業とAI開発事業の立ち上げを行い, 現在も取締役としてAVILENのプロダクトの質の向上に尽力している。

大黒健一(だいこくけんいち)

株式会社日立アカデミー 事業戦略本部戦略企画部 GL主任技師
一般社団法人データサイエンティスト協会 学生部会副部会長
博士(農学)
日立グループのデジタルトランスフォーメーション推進のための人財育成の推進を担当。総務省統計局「社会人のためのデータサイエンス演習」Day3講師。著書に『ビジネス現場の担当者が読むべき, IoTプロジェクトを成功に導くための本』(秀和システム)がある。

森谷和弘(もりやかずひろ)

データ解析設計事務所 代表
データアナリティクスラボ株式会社 取締役CTO
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
富士通グループにてデータベースエンジニアとしてのキャリアを積み, その後データ・ フォアビジョン㈱でデータベースソリューションとデータサイエンス, 人事等の役員を担当。2018年よりフリーランスとして独立し, AIコンサルタントや機械学習エンジニア, データサイエンティスト, データアーキテクトとして活動。2019年, データアナリティクスラボ㈱を共同経営者として起業。現在はフリーランスと会社経営の二足の草鞋で活動中。

參木裕之(みつぎひろゆき)

株式会社大和総研 フロンティア研究開発センター データドリブンサイエンス部
上席課長代理/ 主任データサイエンティスト
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
大和総研に2013年に入社。システム開発部門にて, 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 データモデリングやアプリケーション開発などの業務に従事した後, 2017年より現職。主に, 証券会社, 官公庁向けの機械学習や自然言語処理を用いたデータサイエンス案件, 分析コンサルティングを担当。2020年より東京工業大学大学院非常勤講師を兼務。

北川淳一郎(きたがわじゅんいちろう)

ヤフー株式会社
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
株式会社ミクロスソフトウェアでエンジニア経験を積んだ後に, 2011年にヤフー株式会社に入社。インターネット広告システムのエンジニアをしつつ, データサイエンスという分野に出会う。その後, ヤフオク!の検索精度向上, ディスプレイ広告の配信精度向上案件を担当。現在は, ヤフーのローカル検索の精度向上案件を担当している。

守谷昌久(もりやまさひさ)

日本アイ・ ビー・ エム株式会社 シニアアーキテクト
一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
ソフトウェア開発会社でデータ解析ソフトウェア開発に従事後, 2008年に日本アイ・ ビー・ エム株式会社に入社。大学生時代よりIBM製品の統計解析ソフトウェアSPSSによるデータ分析(主に多変量量解析)に携わりSPSS使用歴は20年以上。実業務では製造業を中心としたお客様にビッグデータやIoTを活用したITシステムの構築やWatson, SPSS, CognosなどのIBMのData and AI製品の導入コンサルティングを行う。

山之下拓仁(やまのしたたくひと)

一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
教育業界での, 生徒一人一人に合わせた教育指導をサポートするAIエンジンの研究開発, 金融業界の金融データ分析や金融工学に基づく数理モデル構築業務, ソーシャルゲーム業界のビックデータを解析する為の組織作り, 人材業界のマッチングにおけるデータ解析, 分析基盤構築, 機械学習手法の大学との研究開発など, 様々な業界におけるデータ活用やAI開発などに従事。

苅部直知(かりべなおと)

一般社団法人データサイエンティスト協会 スキル定義委員
ヤフー株式会社
リクルートテクノロジーズなどIT系企業を中心に勤務し, Webアクセス解析・ BIツール(Tableau, Adobe Analytics, Google Analytics)などの導入・ ツールを利用した分析業務に携わる。その経験を元にデータ分析基盤支援エンジニアとして2017年にヤフー株式会社に入社。2020年にデータサイエンティスト協会スキル定義委員に志願し参画。

孝忠大輔(こうちゅうだいすけ)

日本電気株式会社 AI・ アナリティクス事業部 事業部長代理
数理・ データサイエンス教育強化拠点コンソーシアムモデルカリキュラムの全国展開に関する特別委員会 委員
数理・ データサイエンス・ AI教育プログラム認定制度検討会議 構成員
流通・ サービス業を中心に分析コンサルティングを提供し, 2016年, NECプロフェッショナル認定制度「シニアデータアナリスト」の初代認定者となる。2018年, NECグループのAI人材育成を統括するAI人材育成センターのセンター長に就任し, AI人材の育成に取り組む。著書に『AI人材の育て方』(翔泳社), 『教養としてのデータサイエンス』(講談社・ 共著)がある。

移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法

\(n\) 個のデータ \((x_1,y_1),(x_2,y_2),\)\(\cdots,(x_n,y_n)\) に対して、以下の式で表される値 \(s_\) を共分散と言います。

実際に以下の4人 \(A,B,C,D\) の数学と国語の点数について、「数学と国語の点数の共分散」を求めてみましょう。

Step①xとyの平均を求める

まず、\(x\) の平均と \(y\) の平均を求めます。

数学 \(x\) の平均点を青い線、国語 \(y\) の平均点を赤い線で表しています。

Step②各データのxの偏差とyの偏差の積を求める

次に、各データの「\(x\) の偏差」と「\(y\) の偏差」をそれぞれ求めます。

\(x\) の平均が \(60\) なので各 \(x_i\) から \(60\) を引き、 \(y\) の平均が \(50\) なので各 \(y_i\) から \(50\) を引くと…

すべての偏差が求まったら、「\(x\) の偏差」と「\(y\) の偏差」をそれぞれかけて積を求めましょう。

偏差の積は、上図のように「\(移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 x\) の平均からの距離」×「\(y\) の平均からの距離」の 面積をイメージ すると理解しやすいです。

ニューラルネットワークとは?人工知能の基本を初心者向けに解説!

(*3)ヘッブ則(ヘブ則)
ヘッブ法則は心理学者のドナルド・ヘブ(Donald Hebb)が1949年によって提唱された、神経の可逆性の理論の1つで、脳のシナプス可塑性に関する法則。神経細胞Aが神経細胞Bとの接合部であるシナプスにおいて、ニューロン間を頻繁に発火させるのなら、神経細胞Aの情報の伝達効率が良くなるが、長期間発火が起こらなければ神経細胞Bとの情報伝達効率は減退する、という説。
繰り返し行う動作は強化され、行わない動作は減退することから、形式ニューロンでは、入力の強化=重みの数値を大きくする、入力の減退=重みの数値を小さくする、と定義しています。

ニューラルネットワークの種類とは?代表的な3種類

1.ディープニューラルネットワーク(DNN)

ディープニューラルネットワークは、もっとも広く利用されている深層学習モデルで、脳の仕組みを模したニューラルネットワークを多層に重ねたものです。近年、コンピュータの計算処理能力が劇的に向上し、ニューラルネットワークを大規模化したDNNを構築可能になったことで真価を発揮できるようになりました。

2.畳み込みニューラルネットワーク(CNN)

画像認識処理でよく利用される深層学習モデルですが、自然言語処理にも利用され、成果を出しているモデルです。層間が全結合ではない順伝播型ニューラルネットワークをさします。詳しくは、「畳み込みニューラルネットワークとは?手順も丁寧に解説」をご覧ください。

画像認識処理では、Facebook の写真の自動タギング、自然言語処理ではGoogle 翻訳のアップグレードでも話題になったニューラル機械翻訳が有名な例でしょう。

3.再帰型ニューラルネットワーク(RNN)

RNNは、時系列データを扱うことができるニューラルネットワークです。リカレントニューラルネット、フィードバックニューラルネットとも言われます。

ペクチンとは~概要と種類を徹底解説

●ペクチンの種類と構造
ペクチンには、上記の工程にも登場したように、大きく分けてHMペクチンとLMペクチンの2種類があります。一般的にエステル化度(DE)*が50%以上のペクチンをHMペクチン、50%未満のペクチンをLMペクチンといいます。さらにエステル化度の違いや由来原料によってたくさんの種類の商品がありますのでこれらの特徴を良く把握して、アプリケーションに適したペクチン選定する必要があります。

●ペクチンの主な用途とメリット

果物別ペクチン含有量
ペクチンは様々な果物に含まれておりますが、どの果物に最も含有されているのでしょうか。ここでは、主な果物のペクチン含有量を紹介いたします。

  • ・リンゴ 0.3~0.7g
  • ・バナナ 0.移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 3~0.7g
  • ・いちご 0.75g
  • ・かき 0.68g
  • ・洋なし 0.49g
  • ・さくらんぼ 0.47g
  • ・もも 0.39g
  • *新鮮物可食部100gに対するペクチン酸カルシウムとしての全ペクチン含有量
  • *川端 晶子,澤山 茂,瓜生 恵子(1974),果実類・果菜類および種実類のペクチン含有量について『栄養学雑誌』 32(1), p9-18より引用
  • *品種や産地によって異なります。


ハイドロコロイドの基礎 ~ペクチン・カラギナンなど徹底解説~

ハイドロコロイドの基礎 ~ペクチン・カラギナンなど徹底解説~

HMペクチンとは

●HMペクチンの概要
HMペクチンは、酸や糖の存在によりゲル化する性質を持つペクチンでジャムやマーマレード、酸味強めの高糖度ゼリーなどの食品に使用されています。高糖度(Bx55以上)、低pH(pH3.5以下)という条件の下で、水素結合によってゲル化します。また特徴として熱不可逆性のゲルを形成する点があります。ゲル化に必要なBxやpHの条件を満たさない場合には、溶液の状態です。溶液粘度を決める因子としては、添加量や分子量、温度などがあります。

●HMペクチンの利用例
・ゲル化剤<エステル化度の低いタイプ(DE70以下)>
特性:高糖度・低pHでゲル化、熱不可逆性
例:ジャム(高糖度)、菓子ゼリー

・増粘剤<エステル化度の高いタイプ>
特性:テクスチャーの改良、ボディ感の付与
例:フルーツソース、フルーツ飲料

・安定剤<エステル化度の高いタイプ (DE70以上)>
特性:酸性下における乳タンパクの保護、工程中、保存中の品質安定
例:酸性乳飲料、酸性乳製品デザート

●HMペクチンの使い方
HMペクチンを使用する際には、ゲル化するための要因である酸を製造工程の最後に添加する必要があります。

・ペクチンゼリー、ジャム(Brix65以上)の場合

LMペクチンとは

●LMペクチンの概要
LMペクチンは、カルシウムやマグネシウムなどのミネラルでゲル化する性質を持つペクチンでムースやゼリー、上掛けゼリーなどの食品に使用されています。ゲル化に高濃度の糖や酸を必要とせず、カルシウムやマグネシウムなどのミネラルでゲル化する性質を持ちます。

●LMペクチンの利用例
・ゲル化剤
特性:カルシウムの存在下でゲル化、カルシウム含量によって特性が変化する(熱可逆性~耐熱性)
例:ジャム(低糖度)、フルーツゼリー、乳製品デザート、デザートベース、上掛けゼリー、ベーカリー用ジャム

・増粘剤
特性:ヨーグルト混合時のポストリアクションの利用(乳のCaと反応)
例:フルーツソース、デザートソース、フルーツプレパレーション

●LMペクチンの使い方

・乳酸カルシウム、塩化カルシウム…ペクチン溶液と触れた瞬間にゲル化する。
・硫酸カルシウム、クエン酸カルシウム…ペクチン溶液とゆっくり反応しゲル化する。
・リン酸カルシウム…酸を加えてpHを下げることで、Caイオンを放出し、ゲル化する。

・例)リン酸カルシウム使用したジャムの場合


ハイドロコロイドの基礎 ~ペクチン・カラギナンなど徹底解説~

ハイドロコロイドの基礎 ~ペクチン・カラギナンなど徹底解説~

ペクチンの食品添加物以外の用途

ペクチンに関するよくある質問

Q. ペクチンがダマになってうまく溶けません。

A. ペクチンそのものは非常にダマになりやすい性質があります。
一般的に市販されている「砂糖&ペクチンミックス」のような分散剤が含まれるものであれば溶かしやすいですが、ペクチン含有量が多い商品ではコツをつかむまで難しいですよね。
ペクチンの溶かし方について動画で紹介しておりますのでご参考ください。

Q. ペクチンを使っても うまく固まりません。

A. 固まらない主な理由は以下の通りです。

①ペクチンがうまく溶けていない

  • a) 加熱が弱い→通常のペクチンは、水やお湯に入れた後、90℃まで温度を上げないと溶けません。(ミルキーリボンのみ常温水で溶けます。)
  • b) ダマになっている
  • c) カルシウムが多い溶液に、粉のままペクチンを入れてしまった。
    →先にペクチンを溶かしてからカルシウム溶液を加えてください。

②固めるためのゲル化因子が弱い

  • a) HMペクチンの場合:高糖度(Brix60以上)、酸性(pH3.5以下、理想はpH3前後)
  • b) LMペクチンの場合:カルシウム
    (使用量は条件によって異なりますのでお問い合わせください)

③そのほかの理由

  • a) 煮詰めの加熱時間が長くペクチンが壊れてしまっている。
  • b) 酸、糖度が高すぎる。→ペクチン量を調整したり緩衝塩を加える必要があります。
  • c) ペクチン量が少ないor多すぎる。

Q. LMペクチンを使って糖度40程度の低糖度ジャムを作っています。
果実の種類を変えたところうまく固まらなくなりました。

A. 使用する果実によっては、カルシウム含量や酸の量が不足している可能性がございます。
果実の種類によってジャムの物性が変化する場合は、状況に応じて次の4点からそれぞれお試しください。

移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法

Last revised on January 30, 2003
著作権者:園池公毅

色素は光を吸収するとエネルギーの低い安定な基底状態からエネルギーの高い励起状態になります。可視光の吸収では電子準位間の移動(=励起)になります。横軸に原子内の位置座標、縦軸にエネルギーレベルをとった図で電子順位を示すと、基底状態は右図下側の放物線、励起状態はその上の放物線になります。基底状態では、電子は熱エネルギーによっていくつかの回転・振動準位などを取りますが、おおざっぱにはエネルギーの低い放物線の底(図のA点)近くにあり、光エネルギーを吸収すると、励起状態のB点まで励起されます。B点は励起状態の底ではないので、熱を放出しながらC点まで動きます。これを Internal Conversion といっています。C点から基底順位のD点にもう一度落ちるときにその差の分のエネルギーが光として放出されるのが蛍光です。D点からA点へのInternal Conversionでの動きも熱になります。1863年にStokes は、単離色素の発光スペクトルは励起光の波長によらず、一番長波長の吸収と同じか、より長波長側に来ることを観察しています。これは、高いエネルギー状態に励起されても、まず図のC点まで熱的に落ちてから蛍光が出ること意味しています。熱になった部分のエネルギーは蛍光になりませんから、蛍光のエネルギーは常に吸収された光のエネルギーより低い(つまり波長にすれば長い)ことになります。ちなみに、反応中心で電荷分離が起こった場合は、その電子は反応中心から別の受容体に移りますから、原子内の電子準位の図からは飛び出すことになります。

参考までに、蛍光以外にどのような発光があるかを見てみましょう。励起状態の物質が、いったん、三重項と呼ばれる状態になってから蛍光よりももっとエネルギーの低い長波長の光を出して基底状態に戻るときの発光を燐光といいます。三重項状態から基底状態へは電子が移りにくいため、燐光の寿命は長く、長いときは何秒間も光り続けます。これに対して蛍光の寿命は通常10 -6 〜10 -12 秒で、光合成系のクロロフィルなどではピコ(10 -12 )からナノ(10 -9 )秒のレベルです。

なお、古くはクロロフィルの蛍光発光に電荷分離が関与しているとの説も提出されていました。フェオフィチンが系IIの初期電子受容体であることを確立した Klimov 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 は、フェオフィチンの次の系II電子受容体であるQ A が還元された状態で光が当たると、P-680 + Pheo − という電荷分離状態が生じると考えました。そして、このような電荷分離状態から逆反応(電荷の再結合)によって再励起されたP-680 * もしくはその近傍のクロロフィルが蛍光を発するとしました。また Breton はQ A が還元された系IIにおいて励起されたフェオフィチンから液体窒素温度で695 nmに現れる蛍光が発光するとしました。

このようなモデルに対して、Q A が還元された状態では電荷分離が非常に遅くなること、電荷の再結合にはナノ秒レンジの時間が必要で、ピコ秒の蛍光には遅すぎることから、現在ではアンテナクロロフィルから直接蛍光がでており、電荷分離は直接関与していないとの説が一般的です。純化したQ A のない光化学系II反応中心(D1・D2・ b 559 )では数十nsの蛍光成分がみられ、電荷再結合によるとされていますが、正常な光合成系では観察されません。また695 nmに現れる蛍光は光化学系IIの内部アンテナであるCP47から発光することが確立されています。

実際の光合成系では、光のエネルギーは電荷分離に使われるので、クロロフィルの蛍光の収率は非常に低く、通常3%以下です。2つある光化学系のうち、室温では、光化学系Iはほとんど蛍光を出さず、蛍光は主に光化学系IIから発せられます。光化学系IIからの蛍光は、光化学系IIの電子受容体であるQ A が酸化されているとき(光化学系IIがopenであるといいます)と還元されているとき(光化学系IIがcloseであるといいます)で収率が違います。系IIがcloseのときは蛍光収率は3%程度ですが、openになると収率は0.6%程度まで下がります。

Fv/Fm={kF/(kF+kD+kT)−kF/(kF+kPm+kD+kT)}/{kF/(kF+kD+kT)}
=1−(kF+kD+kT)/(kF+kPm+kD+kT)
={(kF+kPm+kD+kT)−(kF+kD+kT)}/(kF+kPm+kD+kT)
=kPm/(kF+kPm+kD+kT) (式6)

となります。つまり、Fv/Fmは光合成の最大収率を示すわけです。このFv/Fmは測定が簡便で、生葉などのインタクトな試料を用いて求めることができるため、非常に広く使われています。高等植物では、最適条件で0.83程度の値を与えます。酸素発生の量子収率(1光子あたり何分子の酸素が発生するか)としては最適条件で、0.106程度の値が得られていますので、系Iと系IIが均等に光を吸収すると仮定すると、1光子で系IIに流れる電子の数は、0.106 x 4 x 2 = 0.85 となり、Fv/Fmの実測値と一致します。

光合成系のクロロフィルが出す蛍光は、ある一定の波長分布(スペクトル)を持っています。希薄なチラコイド膜懸濁液の蛍光を室温で測ると、685 nmに鋭い発光極大が、740 nm付近にブロードな肩がみられます。ある色素から発光した蛍光は、色素の濃度が高い場合、別の色素にもう一度吸収されてしまうことがあります。この場合、色素の蛍光波長が吸収波長と重なっている部分で吸収が大きくなるので、蛍光のスペクトルは、本来のスペクトルとは形が違って、ピークが長波長にずれてしまいます。これを再吸収効果といいます。生葉などで測定すると再吸収効果と散乱のためにクロロフィルが大きな吸収を持つ685 nmのピークは相対的に大きく減少します。これらの蛍光はほとんど光化学系IIに由来し、光化学系Iの寄与は720 nmで5%、685 nmで1−2%です。系Iでも系IIと同様に光エネルギーの吸収速度と電荷分離速度を比べると、電荷分離速度が律速しているので、電荷分離ができる状態かどうかで蛍光強度に差があっても不思議ではありませんが、実際には系Iの電子受容体が還元されても蛍光収率の増大にほとんど寄与しません。これは光化学系Iの反応中心の酸化型P-700 + が系IIのP-680 + に比べて非常に安定で、しかも酸化状態でも励起エネルギーを受け取って熱に変えることができるためと考えられます。

液体窒素温度でも、F695のFv/Fmは0.8と、室温での値とよく似た値を与えます。FoからFmへの変化は室温でと同様に光化学系IIの受容体であるQ A の還元を反映すると考えられますが、還元型Q A 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 の再酸化速度は非常に遅くなります。

Muller は1874年に、暗所に置いた光合成をする細胞に一定光強度の連続光を照射するとその蛍光の収率が右図のように複雑に変化することを観察しました。この、蛍光収率(強度)の時間変化を蛍光の誘導期現象といいます。後にこの現象を定量的に研究した Kautsky にちなんで Kautsky Effect とも呼ばれるこの変化は、1950年頃までは光合成研究の数少ない手段であったために、そのメカニズムの解明に多大な努力が払われましたが、その複雑な機構のため、ある程度理解されるようになったのは光合成の電子伝達成分がある程度分かってからでした。

十分に暗所においた高等植物の光合成系においては、Q A は通常完全に酸化状態にあります。ここから定常光の照射を開始すると、Q A の還元などの変化にともなって蛍光強度はFoから実験条件や材料によって異なる複雑な過程を経て定常状態へと変化します。この過程における蛍光強度変化は、Q A の酸化還元状態(つまり式3のkPの影響)および吸収した光エネルギーを熱として放散する能力(式3のkDの影響)によって主に決まります。しかし、Q A の酸化還元状態だけでも、i)系II同士の励起エネルギー移動、ii)系IIの不均一性、iii)プラストキノンプールの大きさ、iv)系I以降の電子伝達速度(FNR,炭酸固定系を含む)、v)酸化された系IIへの電子供与などによって、影響を受けます。典型的な蛍光変化では、FoからF I へまず収率が増大し、次に収率の増加速度が減少する時期(F D )を経て次のピーク(F P )に達します。 Q A が完全に還元され、熱放散の能力が最低の時には、F P はFmに一致しますが、そうでないとFmより低くなります。

光化学系IIの電子伝達阻害剤であるDCMUを加えて蛍光の誘導期現象を測定すると、Q A からQ B への電子伝達が阻害されるため、Q A の還元が促進され、蛍光の最大レベル(Fm)への上昇も非常に速くなります(右図)。ただし、この場合にはQ A の暗所での酸化が不完全になりがちなため蛍光の初期レベル(Fo)の若干の上昇がみられます。またプラストキノンの還元も不完全になり、酸化型のプラストキノンは蛍光の消光剤(蛍光の収率を下げる物質)として働くため、Fmレベルは若干低下します。光照射直後の蛍光増大速度が小さく、曲線がシグモイドになっているのは、一部の反応中心で反応中心間のエネルギーのやりとりがあり、closeな反応中心が受け取ったエネルギーがopenな反応中心に与えられることがあるためです。

DCMUを加えて蛍光の誘導期現象を見た場合、上記のようなFoレベルとFmレベルの若干の変化を無視すれば、ある時間における蛍光の収率変化の曲線の上側の面積(図の実線と点線の間の面積)は、その時間における還元されたQ A の割合に比例します。この面積の時間変化(=速度)は光の強さ、アンテナの大きさ、光化学反応の量子収率に比例します。またある光強度での面積の最大値AmaxはQ A 還元活性のある反応中心量の目安となります。

Melis と Homann はこの面積の時間変化を片対数プロットすると2つの成分αとβに分かれることを見い出しました。このうちαの成分の時間変化は指数関数にはのらず、グラナに存在する光化学系II(PSIIα)に由来し、βの成分はストロマチラコイドに存在する光化学系II(PSIIβ)に由来するとされます。つまり、蛍光の2つの成分は、光化学系IIの不均一性に由来すると考えられています。βの成分の時間変化は完全に指数関数にのり、反応中心間での励起エネルギーのやりとりがないことが示唆されます。Amaxのうち20−35%がこのβで説明されます。このQ A 還元の2相性は、250-350 nm領域の吸収変化によっても確認されました。

β成分のα成分より2−3倍遅い光化学反応は、当初、低下した量子収率に由来するとされました。その後、PSIIβのアンテナサイズ(正確には光断面積)がPSIIαより小さいことがわかりました。ホウレンソウの葉緑体では、PSIIαのアンテナサイズは250±40Chl、PSIIβのアンテナサイズは120±20Chlと見積もられました。同様の値がタバコ葉緑体でも得られ、またLHCIIがPSIIβでは欠けていることが示されました。さらに蛍光寿命の解析から、PSIIαとβでは電荷分離の速度とFv/Fmも異なっていることが示されました。一般的にはLHCIIのリン酸化によってPSIIαとβが相互に変換すると考えられています。高濃度のDCMUでPSIIβが観察されなくなるという報告から、系IIの不均一性は実験上のアーティファクトであるとする議論もありましたが、現在ではほぼ不均一性の存在自体は認められています。PSIIβでは反応中心にも違いがあり、Q B が還元されないという報告もあります。

上にも述べましたが、弱い連続光を使う従来の蛍光測定では、測定光が励起光の役割も兼ねていました(右図、上)。蛍光測定におけるパルス変調とは、この測定光を、短い繰り返しパルス光で行い(右図、下)、試料からの発光のうち、測定パルス光の繰り返し周期と同じ蛍光成分だけを増幅して測定値とする技術(変調、英語ではmodulationといいます)を使います。この方法は、測定にパルス光を用いる点では上述のポンプ&プローブ測定と似ていますが、測定光であるパルス光が繰り返し照射され、一定の周波数(実際には1 kHz〜100 kHz)を持つため、パルス変調と呼ばれて区別されます。このような測定方法は、2つの大きな利点をもたらします。1つ目は、ポンプ&プローブ法と同様、測定パルス光の強度をある程度強くしても、パルスの幅を非常に短くすれば、時間平均したときの光の強さを連続光を使用したときに比べて、非常に小さく抑えることができる点です。つまり、適切なパルス強度と周波数を選べば、測定光による光合成系の励起は無視できるくらいに小さくなり、暗所での蛍光(Fo)を正確に測ることができます。さらに、ポンプ&プローブ法にはない、もう1つの利点をもこの方法は持ちます。変調という方法の特性上、繰り返し周期を持たない光による蛍光は増幅されないので、他の光が当たっているもとでの測定が可能である点です。つまり、必要であれば、直射日光が当たっている条件での蛍光の収率の変化を測ることもできます。同様に、外部からのノイズは(測定光の周波数と合わない限り)増幅されないので、非常に安定した感度での測定が可能で、生葉などでも充分な測定結果を得ることが可能です。 ただし、ポンプ&プローブ法に比べると測定パルスの照射回数が非常に多くなるため、励起効果を避けるためには1回のパルス強度は小さくせざるを得ず、一般的に絶対的な感度はポンプ&プローブ法よりも低くなります。

変調という技術はなじみがないように思われるかも知れませんが、実は多くの人が使っています。 ラジオで使うAM、FMというのは、それぞれAmplitude Modulation、Frequency Modulationの頭文字をとったものです。ラジオは、放送局によって決まった周波数のラジオ波で信号を送りますが、AMでは、音の強弱を波の振幅の大小に変換して送ります。聞く人は、ラジオで自分の聞きたい放送局を選ぶわけですが、この時やっているのが、そこらを飛び回っているさまざまな周波数のラジオ波のうち、特定の(自分の聞きたい放送局の)周波数の信号だけを増幅する、ということです。これが変調の本質です。ある周波数成分に信号を載せて送れば、それ以外にいくら信号が飛び交っていても、雑音が入ってきても、それらの信号が別の周波数成分である限り無視することができます。ちなみに、ここでは関係ありませんが、FMでは、音の強弱を周波数をどれだけ基本周波数からずらすかに変換して送ります。

室温での蛍光は主に光化学系IIから発光し、系IIの蛍光収率は様々な要因によって左右されます。式3で示しましたように、蛍光の収率は、光合成にどれだけエネルギーが使われるか(kP)、および、どれだけのエネルギーが熱になるか(kD)、つまり初期電荷分離などの光化学反応的要因と光合成の制御などに関わる非光化学反応的要因の2つによって左右されます。蛍光の誘導期現象は、これらの2つの要因がからみあって影響を与えているため、その解析が難しかったと言えます。ここで、試料に、非常に短く、かつ光合成を飽和させるに充分な強さのパルス光を当てた場合の変化を考えてみましょう。パルス光が充分強ければ、そのパルスがあたっている時間内では、光化学系IIの電子受容体Q 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法 A は一過的に完全還元されるはずです。一方、パルス光の持続時間が非常に短ければ、光合成系の制御状態に与える影響は非常に小さいと思われますから、光エネルギーが熱に変換される速度などは変化しないはずです。つまり、飽和パルス光があたっている間は、Q A が還元されるので、反応中心がcloseになり、kPが0になります。 従って飽和パルス光があたっている時の蛍光収率は、光化学反応的要因がなくなり、非光化学反応的要因だけが影響を与えていることになります。逆に、飽和パルス光の照射によって変化した蛍光収率は、光化学反応的要因のみによって影響されることになります。このようにして、飽和パルス光を導入することによって、光化学反応的要因と非光化学反応的要因を分けて考えることができるようになります。この飽和パルス光は、測定パルス光とは全く別物ですので気をつけてください。

それでは、実際にどのように測定を行うかを見てみましょう。暗順応させた植物の葉を測定することを考えましょう。測定パルスの照射を開始すると蛍光はFoレベルまで上がります。前に述べましたように、測定パルス光の時間平均した強さは非常に弱いので、そのままでは蛍光はFoレベルのまま変化しません。そこへ、飽和パルス光を当てるとQ A が一時的に還元されて蛍光は最大レベルのFmにまで上昇します。繰り返しになりますが、この蛍光レベルの上昇は、飽和パルスが励起した色素からの蛍光のせいではなく、飽和パルスによってQ A が還元されて蛍光の収率が上がったことによる間接的な影響を見ているのです。飽和パルス光の周期は図の場合、10秒間隔にしています。次に励起光の照射を開始します。これは連続光なので、やはり励起光による直接の蛍光は観察されず、励起光により蛍光の収率が変化した間接的な結果として蛍光強度の変化が見られます。 蛍光レベルFは光化学消光と非光化学消光の2つの要因により変化しながら最終的に一定の値に落ち着きます。一方、飽和パルス光があたったときは、Q A は完全に還元されますから、蛍光強度Fm’は非光化学消光の影響だけを受けることになります。つまり、Fm’の値をつないだ線の変化は、非光化学消光の変化をしめしています。図は、わかりやすくするために変化を大きく書いていますが、実際に、図のようなFの変化を示す励起光の強さでは、Fm’は余り変化しません。励起光を停止すると、蛍光は減少しますが、その時の蛍光の最小レベルFo’は最初のFoレベルより小さくなる場合があります。これは、励起光停止後、QAの再酸化は速やかに起こるのに対し、非光化学消光の解消は遅いため、非光化学消光により蛍光強度がFoレベルよりもさらに減少することによります。この際、Q A の再酸化が迅速に起こらないと、Fo’レベルがきちんと求まらないので、光化学系Iに選択的に吸収される700 nm以上の光を当ててQ A の速い再酸化を保証する場合があります。

まず、非光化学的要因を考えてみましょう。蛍光の収率は、Q A の酸化還元に依存して、値がFmからFoまで変化しますが、ある一定の励起光があたっていると、エネルギーを熱に変える収率が暗所における収率より高くなりますので、蛍光の値は、Q A が完全に還元しているときは、FmからFm’へ、完全に酸化しているときは、FoからFo’へ低下します。また、FmとFoの差であるFvはFv’へと低下します。そこで、ある励起光照射によって、どれだけ蛍光収率が低下するかをqNという以下のようなパラメーターを使って表します。

ついで、光化学反応的要因を考えてみましょう。ある一定の励起光があたっているときは、非光化学消光によって蛍光の収率は変化し、Q A が完全酸化および完全還元の時の値は、Fo’およびFm’になります。励起光のもとでの定常状態になったときの蛍光をFとすれば、この時のQ A の酸化還元状態に応じてFはFo’とFm’の間の値を取るはずです。そこで、Fo’とFm’差を1としてFを標準化した値をqPとすると

となります。当然ですが、QAが完全に還元されたときはF=Fm’となりますから、qPは0に、完全に酸化されたときは、F=Fo’となりますから、qPは1となります。つまり、qPは、QAの酸化還元状態に応じて0から1の値を取るパラメーターで、光化学消光(photochemical quenching)と呼ばれます。この場合は、QAが酸化されているほど、エネルギーは光合成に使われて蛍光強度は小さくなりますから、消光を示すパラメーターは大きくなることになります。ただし、qPは厳密な理論的裏付けがあるわけではなく、経験的なパラメーターであり、Q A の酸化還元状態と完全に直線関係があると保証されているわけではないことに注意してください。特に、非光化学消光が大きいときには、Q A の酸化還元状態は、qPの値から予想されるより酸化的であることが多いようです。

先に述べたように、Fv/Fmは光化学系IIの最大量子収率を示します。これは、暗所でQ A が完全に酸化されているときの量子収率ですが、ある一定の励起光があたっているときにも、その状態で、系IIの中でQ A が酸化されているものの量子収率をFv’/Fm’として表すことができます(当然ですが、Q A が還元されている系IIは電子伝達ができないので、量子収率は0です)。さて、qPは上述のようにQ A がどれだけ酸化されているかの割合ですから、Fv’/Fm’にqPをかければ、ある励起光下での実効量子収率が計算できるはずです。これをφIIと呼びます。

φIIの減少 → 光合成電子伝達の何らかの異常(系IIに限らないことに注意)
┏qPが減少している場合 → 光化学系IIの下流に異常
┗Fv’/Fm’が減少している場合 → 光化学系II自体に異常
┏Fv/Fmが低下している場合 → 光化学系IIの最大量子収率が低下 移動平均線の仕組みと傾きと位置関係を使った分析法
┗qNが上昇している場合 → 光化学系IIの熱放散系の上昇

ETR = φII x PAR x 0.84 x 0.5 (式11)

として計算している例が多いようです。ここでPARというのは光合成有効放射Photosynthetically active radiationの略で、クロロフィルが吸収できる範囲の波長の面積時間あたりの光量子数です(単位はmol quanta m -2 s -1 )。

qPは、Q A の酸化還元で説明が付きますから直感的に把握しやすいのですが、qNはどのような要因で変化するのでしょうか。非光化学消光qNは、強光下において光エネルギーを積極的に熱に変換することによる蛍光収率の低下を示します。具体的には、1)チラコイド膜のプロトン濃度勾配ができたときのキサントフィルサイクルなどによる過剰エネルギー消去、2)アンテナ複合体の反応中心間の移動(ステート変化)による蛍光収率の減少、3)光化学系IIの光阻害による蛍光収率の減少が主なもので、高等植物においては、プロトン濃度勾配の項が比較的大きいとされます。一方、後述のようにシアノバクテリアでは、ステート変化による部分がほとんどだとされます。プロトンの濃度勾配は、励起光を消すと、ATPaseを通したプロトンの流出で数十秒の時間スケールで解消しますし、ステート変化は10分程度で起こる現象です。また、光阻害の修復は通常数十分の時間スケールでおきますから、これらの3つの要因は、励起光を消した後のqNの回復(低下)を観察すれば区別することができます。

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